黄胸鼠生态及防治研究综述


胡秋波1  吴太平2  蒋洪3
(1.武汉利民灭鼠除四害有限公司, 湖北 武汉 430052;
2. 武汉市疾病预防控制中心, 湖北 武汉 430015;
3. 武汉大学基础医学院, 湖北 武汉 430071)
【摘要】  黄胸鼠(Rattus tanezumi)是我国主要的家栖鼠,已经适应了现代城市环境,借助交通工具快速扩散,比褐家鼠更容易发展抗药性,防治难度大。本文对黄胸鼠的分布区系、习性、取食毒饵行为、防治、抗药性等领域的研究做了综述,以期为黄胸鼠的防治和研究提供参考。
【关键词】  黄胸鼠;生态;防治
A review of ecology and control of Rattus tanezumi
Hu Qiu-bo1, Wu Tai-ping2, Jiang Hong3
(1. Wuhan Limin Rodent Control Co. Ltd., Wuhan 430052  China;
2. Wuhan CenterforDisease Control and Prevention, Wuhan 430015, China;
3. Medical School, Wuhan University, Wuhan 430071, China)
[Abstract]  Rattus tanezumi is major commensal rodent in China. Rattus tanezumi has been well adapt to modern urban environment and spread by transportation rapidly. It developeed anticoagulant resistance faster than Rattus norvegicus and difficult to control. In the presentation, the study of distribution, biology, behaviors of bait taking and anticoagulant resistance about Rattus tanezumi were reviewed.
[Key word]  Rattus tanezumi; ecology; control
黄胸鼠(Rattus tanezumi)是我国主要的家栖鼠,别名黄腹鼠、长尾吊[1]。过去认为是我国独有种(Rattus   flavipectus),2005年世界权威的哺乳动物Honacki分类系统将其与广泛分布于南亚大陆、东南亚的亚洲家鼠(Oriental House Rat)合并,认为是同一个种[2]。我国学者采纳了此分类系统[3],并在《啮齿动物学》一书中以Rattus tanezumi命名黄胸鼠 [4]。
黄胸鼠体形中等,与褐家鼠比较,体较纤细,善攀登,多匿居于建筑物的上层及裂缝间。在竖立的粗糙面上能直攀而上,还可沿铁丝、电缆而行[1]。黄胸鼠不仅是是鼠疫、流行性出血热、钩端螺旋体病、恙虫病等众多传统虫媒病的重要传播媒介[5],还被证实是巴贝西原虫、耶尔森菌、巴尔通体等新发传染病的病原体传播媒介,医学意义非常重要[6,7,8]。
由于城市环境的变化、砖木瓦顶结构房屋减少,一度黄胸鼠密度在城区显著降低。近年来黄胸鼠适应了现代城市的高层建筑结构,借助气候变暖、交通发达等有利扩散条件,其分布区系和在家栖鼠群落中的地位不断上升,成为城市鼠类防治的主要靶鼠,2008 年武汉市病媒生物监测结果表明, 黄胸鼠构成比已超褐家鼠,成为优势种[9]。黄胸鼠栖息于建筑上层,室内筑巢,防治难度高于褐家鼠(Rattus norvegicus)和小家鼠(Mus musculus)。本文对黄胸鼠的分布区系、生态习性、取食毒饵行为、防治、抗药性等领域的研究做了综述,以期为黄胸鼠的防治和研究提供参考。
1 黄胸鼠区系分布调查
黄胸鼠是我国主要家栖鼠种之一,分布属东南亚热带- 亚热带型,在我国先前主要分布于长江以南地区,近几十年该鼠种明显地表现出向北扩展的趋势[10]。跨省长途列车上是黄胸鼠向高纬度扩散的主要传播方式,2006年广州铁路列车调查,平均鼠密度为21. 50%,平均鼠侵害率31.8%,黄胸鼠占捕获量的94 .7%[11]。2007年在重庆至拉萨的新型高原旅客列车上捕获到一只雄性黄胸鼠[12],2008年~2010年对青藏铁路青海段农区鼠类调查显示,格尔木市、湟源县已经有黄胸鼠分布。在沿线农房布放有效夹760夹次,捕鼠38只,另有1只鼠残体,以小家鼠和黄胸鼠为主要鼠种[13]。针对青藏高原生态系统的特点,2007年对青藏铁路沿线( 那曲~当雄段) 沿线进行了人工设置的鹰架、鹰巢,招鹰控制鼠害的实验。实施后连续3年采用堵洞盗洞法调查,总洞口数、有效洞口数以及有效洞口率3年呈连续下降趋势。地上生物量呈缓慢增长趋势, 植被逐渐恢复, 草地退化得到了遏制[14]。
黄胸鼠由东洋界向古北界扩散,已经适应了我国北方城市环境,逐渐成为北方家栖鼠的优势种群。2007年4月和6月在西藏山南、日喀则地区及拉萨市农区进行鼠密度和鼠种调查,发现黄胸鼠为西藏山南地区农舍区的优势种,占总捕获数的82. 35%[15]。自1991年发现黄胸鼠在山西省临汾地区形成种群以后[16], 黄胸鼠的分布区域现已扩展到山西省的运城市、长治市、晋中市、太原市等区域。根据对黄胸鼠入侵山西省后的分布特征、栖息环境、发展趋势等方面的分析,判断黄胸鼠极有可能进一步扩撒并成为山西省的主要家栖鼠[17]。
2004年~2007年在石家庄市城区及所属的灵寿县、藁城市、辛集市、栾城县以夹夜法捕鼠153只,经鉴定其中84只为黄胸鼠,占捕鼠总数的54.90%。其中2006年捕鼠49只,黄胸鼠43只,占捕鼠总数的87.76%;2007年捕鼠94只,黄胸鼠37只,占捕鼠总数的39.36%。该鼠种近几年来在石家庄市各县(市、区)先后有发现,且有成为优势种的趋势[18]。山东、河南、陕西、甘肃、青海等省区也有黄胸鼠的分布,已经形成自然种群[19,20,21,22,23]。在西安的家鼠中,黄胸鼠的构成已由1973年的9.28%上升为1988年的54.17%[21]。
2黄胸鼠在城区生境调查
室内复杂的现代装修、纵横交错的管线和四季如春的室温现代建筑为栖息与建筑上层的黄胸鼠提供了良好的孳生条件,一度因城区木瓦砖等结构房屋拆除而减少的黄胸鼠又重新适应了新的栖息环境,成为南方城市高层建筑的优势种。
在长沙市区对投诉有鼠害的31栋高档建筑物调查中,发现28栋为黄胸鼠孳生。对长沙市四星级酒店粉迹法调查结果表明,以房间吊顶的天花板隔层区域黄胸鼠活动最频繁(21.33%),管道井内次之(16.67%),地面最低(6.13%)。现场调查,在管道上、吊顶的天花板管道出入口处,可见到黄胸鼠攀登留下的明显痕迹。在天花板内和管道井内可发现很多具有黄胸鼠特征的香蕉状鼠粪[24]。进一步调查发现,高层建筑内有吊顶的楼层鼠密度较高,楼中鼠密度较高的是接近顶层的楼层和1- 5 层内有餐饮或服务行业的楼层。从鼠粪判断, 管道井及楼道褐家鼠的粪便占大多数, 吊顶内的鼠粪以黄胸鼠为主, 小家鼠多在室内活动[25]。
武汉钢铁集团公司调查1993 年到1997年共布放鼠夹56,760个(有效夹数) , 阳性夹数1,268个, 平均鼠密度为2.2%,捕获鼠类1,079只,褐家鼠均为优势种群, 平均占75.6% , 最高可达86.7% , 鼠类群落结构为褐家鼠> 黄胸鼠> 小家鼠。1998年以后由于各单位对鼠害防治工作的逐步强化, 鼠害控制达到明显效果, 1998年~2002年5 年间, 平均鼠密度0.73% ,较1998年以前的鼠密度下降了65.7% 。鼠类群落结构也发生了变化, 在医院、宾馆等场所, 鼠类优势种群是黄胸鼠,占捕获数的69.2%,而在食品厂、学校等地方, 鼠类优势种群是小家鼠,占捕获数的88.5%[26]。2003年10月至2005年11月对武汉城区家栖鼠种类进行调查,共捕鼠393只,褐家鼠、黄胸鼠、小家鼠分别占50.6%, 43.0%和6.4%。居民住宅和一般单位(含事业单位、机关及经营非食品项目的公司或个体经营户)的黄胸鼠较多,分别占55.5%和53.9%[27]。
一项控制高层建筑中黄胸鼠经验显示,必须先实地勘察各楼层鼠情、鼠种、鼠的栖息与活动场所以及防鼠设施情况,采用3个关键防治措施。一是投放药物的覆盖面到位,办公场所、机房、餐厅,供排水、电缆、冷暖通风管道、微机房地板下、仓库等所有场所均应投到。天花板上面、冷暖通风管道是黄胸鼠主要栖息场所,投药点数量适当增加。二是投药时间到位,第一次投药后观察毒饵消耗量,观察到第21天毒饵停止消耗, 30 d后除天花板上面、冷暖通风管道及微机房地板下毒饵保留外,其他场所全部收回。三是防鼠设施到位,第一次投药10 d后,基层楼房周围通风孔加装网眼小于1.3cm×1.3 cm铁丝网。检修通往室内冷暖通风活页防鼠板及破损天花板,堵塞进入室内的洞口。通过上述灭鼠措施到位, 注重完善防鼠设施,鼠密度由杀灭前6.8%下降为0,并连续保持6年,有效控制了鼠害[28]。
3 黄胸鼠生物学习性研究
黄胸鼠昼夜活动呈双峰型节律,在不同季节的昼夜活动中,出现的两个活动高峰时段有差异。一般在17时~23时出现第一个活动高峰期,随后活动逐渐下降,1~3时出现第二个活动高峰期,到翌日晨6时活动基本停止。在两个高峰期中,以上半夜活动为最强。春季黄胸鼠的取食频数比较少,昼夜活动的高峰期出现的较迟,分别出现在23时和3时。夏季,黄胸鼠昼夜活动出现的两个高峰期与春季基本一致,但取食活动比春季强,取食量也大。冬季气候寒冷,日落较早,黄胸鼠的昼夜活动高峰期又比秋季早,18时~21时出现第1活动高峰,1时~3时出现第2小高峰,以后活动基本停止[29]。
黄胸鼠粪便为香蕉状或称腊肠形,新排除的鼠粪为黑色,10天后变成暗灰色,久之则霉变。实验观察,黄胸鼠日均鼠粪排泄31粒,依据食物种类而异,最多52粒,最少10粒。可以依据鼠粪新鲜度、形状和数量判定调查环境中的鼠患[30]。
黄胸鼠在长江流域主要栖息在室内,房舍为其最佳栖息地;在野外密度较低,主要捕自住宅附近和菜地。黄胸鼠在室内主要栖息在房屋的上层,攀缘能力强,屋顶、瓦楞、墙头夹缝及天花板上面常是其隐蔽和活动的场所。在夜晚黄胸鼠会下到地面取食和寻找水源,在黄胸鼠密度比较高的地方,能在建筑物上看到其上下爬行留下的痕迹。黄胸鼠在长江流域全年皆可繁殖,整个春夏季维持在一个相对较高的水平,高峰在4月~5月,低谷在冬季。长江流域的洞庭湖区黄胸鼠在上半年形成一个繁殖高峰后,下半年仅形成一个次高峰,而冬季处于繁殖低谷,在洞庭湖区种群数量高峰一般出现在秋季。北方的河南黄胸鼠一年仅有一个繁殖高峰,在6月~9月之间。这些变化均与气温有关,因明显地看出,随着纬度的增高,黄胸鼠的繁殖高峰由双峰逐渐地变为单峰[31]。
黄胸鼠的种群密度遭受人为或自然因素被大幅度降低后,其种群恢复快,甚至取代原先的褐家鼠成为鼠类群落的优势种, 反映了黄胸鼠对环境的适应能力。三峡库区宜昌段蓄水前(1997年~2002年)室内、外鼠形动物群落中,分别以褐家鼠和鼩鼱类为优势种,各占71.1%和42.1%。蓄水后(2003年~2008年)室内、外优势种发生了改变,均以黄胸鼠为优势种,分别占41.67%和42.86%。三峡水库蓄水过程助力黄胸鼠完成了库区鼠形动物群落的演替,成为室内、室外2种生境中鼠形动物群落的优势种[32]。
4 黄胸鼠取食行为研究
鼠类在自然条件下,对食物的选择是由鼠自身饥饿条件反射和活动的时间节律决定的,以夜间活动为主。黄胸鼠在不被人干扰条件下是以夜间活动为主,呈双峰型的活动节律。以上半夜活动为最强,主要活动是取食和饮水。强度大的风力和亮度高的灯光会减少或抑制黄胸鼠的昼夜活动,夏、秋季黄胸鼠的取食量较冬、春季大[29]。
黄胸鼠是素食、杂食性鼠种,不喜食动物性饵料,喜食植物性饵料,以稻谷为标准饵剂测定黄胸鼠对原粮基饵的喜食顺序(摄食系数),依次为大米(0.84)、玉米粒(0.83)、玉米粉(0.80)、花生(0.58)、土豆(0.52)、虾皮(0.15)、鱼粉(0.11)[33]。在长沙高档酒店现场观察,黄胸鼠对葵瓜子、花生米、玉米、大米摄食率分别为94.0%、16. 7%、6.4%、5.5%[24]。黄胸鼠对禁水有很强的存活耐受能力,在禁水条件下黄胸鼠最长存活时间达23d,最短存活5d,平均存活16.7d。其中雌性黄胸鼠、雄性黄胸鼠的平均存活时间分别为18.4d和14.9d,两者经统计学检验,差异不显著(P>0.05) [34]。
进一步研究发现,当所提供的食物源有选择机会时,黄胸鼠选择的平均取食量顺序是玉米碎>大米>稻谷;无食物选择机会时,黄胸鼠选择的平均取食量顺序是大米>玉米碎>稻谷[35]。以小麦为标准饵,比较黄胸鼠对15种基饵的适口性,按摄食系数的大小(适口性好坏)排列顺序为小米粒>大米>稻谷>馒头>马铃薯>梨>苹果>碎玉米粒>油条>花生米>南瓜子>葵花子>碎蚕豆粒>碎豌豆粒>碎黄豆粒。各试饵和标准饵的摄食量经t检验,除碎玉米粒、油条差异无显著性(P>0.05)外,其余13种差异均有极显著性。毒饵控制黄胸鼠时,可用小米、大米、稻谷、碎玉米粒、小麦作基饵配制毒饵,用笼、夹等工具捕捉时,可用馒头、马铃薯、梨、苹果、油条作诱饵,馒头应为首选[36]。另一项研究也得出了黄胸鼠对多种饵料的日均摄食量为14.0 g,其中对小米的摄食量显著高于对其他饵料的摄食量的结论[37]。
黄胸鼠对新异物既有迥避, 又有积极地探索行为。投放到室内的毒饵,黄胸鼠一般需经6 次~ 21 次的反复审察后, 才会触动,大多数黄胸鼠需要4 天以后才可能降低机警性而大胆取食[38]。在西双版纳热带植物园内观察发现,黄胸鼠主要集中贮藏食物,倾向取食和贮藏花生种子。黄胸鼠在巢外取食的位置一般会位于巢穴与食源之间的区域,这可能是回避捕食风险的反映,每晚在巢内也会取食部分种子。黄胸鼠每夜取食种子9.3±2.8 g,约占其体重的10%左右[39]。
黄胸鼠未成年鼠每昼夜摄食量是6.70±1.55g,食量指数是16.34%(每百克体重每昼夜消耗大米16.34g)。成年鼠每昼夜摄食量是8.86±1.94g,食量指数是11.12%(每百克体重每昼夜消耗大米11.12g)。未成年鼠与成年鼠每昼夜食量指数有显著性差异。作为我国南方主要家鼠的黄胸鼠对大米饵料的消耗情况通过测定可以看出每只成年鼠每昼夜的摄食量平均是8.86克,一年即6.38市斤。以此推断,毒饵防治黄胸鼠每堆毒饵施放毒饵量至少要大于等于10克[40]。
5 杀鼠剂对黄胸鼠的毒力及灭效研究
近年来国内完成了杀鼠迷、杀鼠灵、敌鼠钠盐、氯敌鼠、氯敌鼠钠盐、双甲敌鼠铵盐、溴敌隆、氟鼠灵、大隆、鼠得克等主要抗凝血灭鼠剂对黄胸鼠的药效测试。一项在实验室进行的黄胸鼠单个笼养和集体群养有选择性摄食试验,分别测定了杀鼠灵、杀鼠迷、敌鼠钠盐、溴敌隆、大隆和氯敌鼠钠盐6种灭鼠剂的毒力及适口性。单个笼养有选择性摄食试验,从摄食系数看,溴敌隆适口性最好,摄食系数高达1.10,其次为大隆、氯敌鼠钠盐、杀鼠迷、敌鼠钠盐,杀鼠灵最差,摄食系数仅为0.05。从毒杀率比较,溴敌隆毒效最好,死亡率达100%,其次为大隆,死亡率80%,杀鼠灵最差,死亡率仅为20%,其余3种居中。群养有选择性摄食试验从摄食系数看,大隆适口性最好,摄食系数高达1.15,其次为溴敌隆、敌鼠钠盐、杀鼠迷,氯敌鼠钠盐、杀鼠灵稍差。从毒杀率比较,溴敌隆、大隆、杀鼠迷的毒效都很好,死亡率均达100%,其次为敌鼠钠盐,死亡率92.9%,氯敌鼠钠盐和杀鼠灵稍差,但死亡率均在50%以上。总体看来,第二代抗凝血灭鼠剂的适口性优于第一代,集体群养的适口性优于单个笼养。对应的是第二代抗凝血灭鼠剂的毒效优于第一代,群养的毒效高于单养[41]。
实验室做无选择摄食实验测试武汉城区捕获的黄胸鼠对0.0375%杀鼠醚膏剂、0.005%溴敌隆稻谷毒饵、0.005%溴敌隆颗粒毒饵(2个品牌)、0.005%溴敌隆稻谷、玉米、小麦三合一毒饵、0.005%氟鼠灵蜡块6种商品化灭鼠剂对黄胸鼠的药效。结果是2种0.005%溴敌隆颗粒毒饵剂(80%、70%)和0.005%氟鼠灵蜡块(70%)毒杀率较高,三合一毒饵毒杀率60%,溴敌隆稻谷毒饵和杀鼠迷膏剂毒杀率仅为10%。由此判断测试的黄胸鼠已经对抗凝血灭鼠剂产生了较严重的耐药性,第一代灭鼠剂杀鼠迷失去毒杀作用。稻谷毒饵虽然适口性好,但是通常稻谷毒饵中灭鼠有效成分仅吸附在稻谷壳内,没有渗透进入米内。老鼠在取食稻谷毒饵时,依靠舔舐稻谷壳表面摄取少量溴敌隆。因而普通的稻谷毒饵只能防治敏感性的鼠类,对已经产生耐药的黄胸鼠毒杀效果较差,此次测试稻谷毒饵灭效仅为10%[9]。还有一项研究用同一种商品化的0.005%溴敌隆稻谷毒饵无选择毒力实验,分别测试黄胸鼠和褐家鼠的取食量和毒杀效果。测得黄胸鼠和褐家鼠的平均摄入稻谷毒饵剂量分别为24.9mg/kg和19.8mg/kg。攻毒4d,对黄胸鼠和褐家鼠的毒杀效果分别是10%和100%。证实黄胸鼠对溴敌隆稻谷毒饵耐受性明显高于褐家鼠,导致了黄胸鼠和褐家鼠的灭效差别[42]。
采用大米、小麦及面粉加红色食用色素制成同样形状的颗粒作为对照饵剂, 研究0.005%氟鼠灵商品毒饵(杀它仗)的适口性,测得摄食系数为摄食系数为1.1,现场施放杀它仗毒饵,平均盗食率27.35%,说明黄胸鼠对杀它仗蜡饵适口性良好。杀它仗一次性投饵法灭鼠效果73.47%,间隔6d再补充投饵一次的回合式投饵法灭鼠效果96.41%[43]。
采用溴敌隆谷物颗粒毒饵在鼠疫疫区毒杀黄胸鼠,室内15m2以内投放1堆(约25g/堆),大于15 m2投放2堆,室外及村周20m范围内,投饵点线距5m,行距10m,在鼠洞、鼠道、柴房等场所加大毒饵投放量。间歇6d再次补投。试区现场观察毒饵240堆,取食90堆,摄食率37.5%;灭前鼠密度5%,灭后鼠密度0。试验证明在以黄胸鼠为优势种的地区,采用溴敌隆毒饵灭鼠效果理想,可运用于鼠疫疫区处理和大面积控制黄胸鼠危害[44]。
5 黄胸鼠抗药性发展监测
2005年的上海地区家栖鼠对杀鼠灵和溴敌隆抗药性研究报告显示,杀鼠灵和溴敌隆在捕获的黄胸鼠中抗性发生率分别为13.8%和10.0%,对杀鼠灵和溴敌隆毒饵产生抗药性的黄胸鼠个体分别对溴敌隆和杀鼠灵毒饵产生交互抗性[45]。2012年报道上海杨浦区捕获的黄胸鼠对杀鼠灵、溴敌隆均产生抗性,抗性发生率分别为11.1%和11.5%[46]。
2006年广东省家栖鼠对第一代抗凝血灭鼠剂抗药性监测报告显示,黄胸鼠和褐家鼠抗性率分别为12. 21%和1. 69%, 总平均摄药剂量分别为和132.0 mg/kg和10.4mg/kg。按家栖鼠抗药性检验标准, 黄胸鼠和褐家鼠均对第一代抗凝血剂杀鼠灵产生抗药性个体,黄胸鼠抗药性发展速度快于褐家鼠[47]。
2007在武汉市进行黄胸鼠对杀鼠灵的抗药性状况调查,对捕获的黄胸鼠抗药性测试中16只雌鼠有1只存活, 14只雄鼠有3只存活。黄胸鼠对杀鼠灵抗药性率为13.33%,致死剂量为156.2mg/kg,平均致死天数为11.1 d。武汉市少数黄胸鼠对杀鼠灵产生了抗药性,但未出现抗药性种群[48]。2005年广东遂溪县黄胸鼠的抗性率为8.2%,比1992年2.7%监测结果有发展趋势,褐家鼠未发现抗性鼠[49]。2003年广东省安铺、徐闻两地进行的黄胸鼠和褐家鼠对杀鼠灵的抗药性监测显示,黄胸鼠抗性率分别为6.1%,5.0%,褐家鼠均未发现抗性鼠[50,51]。多项研究证实,黄胸鼠比褐家鼠更容易发展抗药性,需要引起关注。
有研究提出黄胸鼠对溴敌隆抗药性区分剂量为4.0 mg/kg,以此区分剂量和20 d后存活为标准筛选抗药性黄胸鼠。实验显示抗药性种群在此区分剂量作用下,凝血酶活动度(PCA)虽有所下降(下降幅度可达正常水平的17%),但可在2 d ~3 d内恢复到正常凝血水平。敏感性黄胸鼠的凝血酶可下降到很低,且不能恢复。区分剂量作用4 d后,黄胸鼠PCA的种群分布从单峰型向双峰型分化,其中敏感亚种群的PCA在0~8.16之间,而抗药性亚种群则在10~100之间,此时黄胸鼠的PCA基本上可代表其20 d内的存活率。由此证明以区分剂量4.0 mg/kg溴敌隆作用后,测试黄胸鼠PCA=10作为阈值来区分黄胸鼠抗药性与敏感性个体,是准确、简便、易行的抗药性测定方法[52]。
2008年雷州市黄胸鼠对杀鼠灵的抗药性调查,捕获的黄胸鼠对杀鼠灵的抗性发生率为11.1%,接近抗性种群形成临界水平。死亡黄胸鼠平均食毒剂量(115.7±53.8)mg/kg,平均死亡时间(7.2±2.4)d[53]。鼠类VKORC1基因编码的维生素K环氧化物还原酶复合体是香豆素类抗凝血灭鼠剂作用靶点,VKORC1基因编码序列中的氨基酸替换被认为是鼠类对杀鼠灵产生抗药性的一种机制。对上述实验存活的杀鼠灵抗性黄胸鼠进行VKORC1基因多态性扫描,显示维生素K环氧化物还原酶发生在Tyr139Cys位置的氨基酸替换引发的基因突变可能是导致黄胸鼠产生抗药性的机制[54]。
6 结语
黄胸鼠已经适应了现代城市环境,借助交通工具快速扩散,比褐家鼠更容易发展抗药性,使得对黄胸鼠的防治技术要求更高,在城市鼠害防治中需要特别重视,加强对其的研究,发展综合防治方法,减少黄胸鼠对人类的危害。
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